Forskellen mellem cyklisk og ikke-cyklisk fotofosforylering

De fleste af de organiske materialer, der kræves af organismer, er skabt af produkterne fra fotosyntesen. Fotosyntesen involverer konvertering af lysenergi til energi, der kan bruges af cellen, især kemisk energi. Hos planter og alger forekommer fotosyntese i en organelle kaldet chloroplast, som indeholder en ydre membran, en indre membran og en thylakoid membran (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosyntesen kan opdeles i to hoveddele: (1) de fotosyntetiske elektronoverførselsreaktioner (“lysreaktioner”) og (2) carbonfixeringsreaktionerne (“mørke reaktioner”). "Lysreaktioner" involverer sollys, der giver energi til elektroner i den fotosyntetiske pigmentchlorofyl, der derefter bevæger sig langs en elektrontransportkæde i thylakoidmembranen, hvilket resulterer i dannelse af ATP og NADPH. De "mørke reaktioner" involverer produktion af organiske forbindelser fra CO2 ved hjælp af ATP og NADPH produceret af "lysreaktionerne" og vil ikke blive drøftet nærmere i denne artikel.

Fotosyntese involverer brugen af ​​to fotosystemer (fotosystem I og fotosystem II) at udnytte lysets energi ved hjælp af elektroner til at producere ATP og NADPH, som senere kan bruges af cellen som kemisk energi til at fremstille organiske forbindelser. Fotosystemer er store proteinkomplekser, der er specialiserede i at opsamle lysenergi og omdanne den til kemisk energi. Fotosystemer består af to dele: et antennekompleks og et fotokemisk reaktionscenter. Antennekomplekset er vigtigt for at fange lysenergi og overføre den energi til det fotokemiske reaktionscenter, som derefter omdanner energien til anvendelige former til cellen.

Først begejstrer lys et elektron i et chlorofyllmolekyle i antennekomplekset. Dette involverer en foton af lys, der får et elektron til at bevæge sig til en orbital med højere energi. Når et elektron i et klorofyllmolekyle exciteres, er det ustabilt i orbitalen med højere energi, og energien overføres hurtigt fra et klorofyllmolekyle til et andet ved hjælp af resonansenergioverførsel, indtil det når chlorophyllmolekyler i et område kendt som fotokemisk reaktionscenter. Herfra overføres de ophidsede elektroner til en kæde af elektronacceptorer. Lysenergi forårsager overførslen af ​​elektroner fra en svag elektrondonor (med en stærk affinitet for elektroner) til en stærk elektrondonor i sin reducerede form (bærer en højenergi-elektron). De specifikke elektrondonorer, der bruges af en given organisme eller fotosystem, kan variere og vil blive diskuteret nærmere nedenfor for fotosystemer I og II i planter.

Hos planter resulterer fotosyntesen i produktionen af ​​ATP og NADPH ved en totrinsproces kendt som ikke-cyklisk fotofosforylering. Det første trin i ikke-cyklisk fotofosforylering involverer fotosystem II. Elektroner med høj energi (forårsaget af lysenergi) fra chlorophyllmolekylerne i fotosystemets reaktionscenter overføres til kinonmolekyler (stærke elektrondonorer). Fotosystem II bruger vand som en svag elektrondonor til at erstatte elektronmangler forårsaget af overførsel af højenergi-elektroner fra klorofyllmolekyler til kinonmolekyler. Dette opnås med et vanddelende enzym, der tillader fjernelse af elektroner fra vandmolekyler for at erstatte de elektroner, der overføres fra klorofylmolekylet. Når 4 elektroner fjernes fra to H2O-molekyler (svarende til 4 fotoner), frigives O2. De reducerede kinonmolekyler passerer derefter højenergien elektronerne til en proton (H +) pumpe kendt som cytokrom b6-f kompleks. Cytokrom b6-f kompleks pumper H + ind i thylakoidrummet og skaber en koncentrationsgradient over thylakoidmembranen.

Denne protongradient driver derefter ATP-syntese af enzymet ATP-syntase (også kaldet F0F1 ATPase). ATP-syntase tilvejebringer et middel til H + -ioner til at bevæge sig gennem thylakoidmembranen ned gennem deres koncentrationsgradient. Bevægelsen af ​​H + -ioner ned i deres koncentrationsgradient driver dannelsen af ​​ATP fra ADP og Pi (uorganisk fosfat) ved ATP-syntase. ATP-syntase findes i bakterier, archea, planter, alger og dyreceller og har en rolle i både respiration og fotosyntesen (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Den endelige elektronoverførsel af fotosystem II er overførslen af ​​elektroner til et elektron mangelfuldt chlorophyllmolekyle i fotosystemets reaktionscenter. Et ophidset elektron (forårsaget af lysenergi) fra chlorophyllmolekylet i fotosystemets reaktionscenter overføres til en molekyle kaldet ferredoxin. Derfra overføres elektronet til NADP + for at oprette NADPH.

Ikke-cyklisk fotofosforylering producerer 1 molekyle ATP og 1 molekyle NADPH pr. elektronpar; dog kræver kulstoffiksering 1,5 molekyler ATP pr. molekyle NADPH. For at tackle dette problem og producere flere ATP-molekyler bruger nogle plantearter en proces, der kaldes cyklisk fotofosforylering. Cyklisk fotofosforylering involverer kun fotosystem I, ikke fotosystem II og danner ikke NADPH eller O2. Ved cyklisk fosforylering overføres elektroner med høj energi fra fotosystem I til cytokrom b6-f kompleks i stedet for at blive overført til NADP +. Elektronerne mister energi, når de ledes gennem cytokromet b6-f kompleks tilbage til klorofylen i fotosystemet I og H + pumpes over thylakoidmembranen som et resultat. Dette øger koncentrationen af ​​H + i thylakoidrummet, der driver produktionen af ​​ATP ved ATP-syntase.

Niveauet for ikke-cyklisk kontra cyklisk fotofosforylering, der forekommer i en given fotosyntetisk celle, reguleres ud fra celleens behov. På denne måde kan cellen kontrollere, hvor meget lysenergi den konverterer til reduktionseffekt (brændt af NADPH), og hvor meget der omdannes til højenergifosfatbindinger (ATP).